**第1章**
**根据萨利布（Saleeb）1965年理论的持续性性状遗传学**
（Genetics of the Persistent Trait According to Saleeb’s Theory by Wadie Fadel Saleeb (1965)）
植物学家将无花果划分为四种类型（Types）——卡普里无花果（Caprifig）、士麦那无花果（Smyrna）、圣佩德罗无花果（San Pedro）和普通无花果（Common Fig）之后，一个关键问题仍未得到解答：为什么有些无花果品种可以在不依赖授粉的情况下发育并成熟果实，而另一些品种却无法做到。
20世纪上半叶，包括Ira J. Condit在内的多位研究者试图通过无花果杂交实验结果来解释这一性状的遗传规律，但部分实验结果与孟德尔（Gregor Johann Mendel）定律不符。
这一问题在1965年由加利福尼亚大学河滨分校（University of California, Riverside）的Wadie Fadel Saleeb发表的博士论文《Ficus carica L. 隐头花序持续性的遗传学与细胞学》（Genetics and Cytology of Syconium Persistence in Ficus carica L.）中得到系统解释。该研究奠定了持续性（Persistence）性状遗传学理解的基础，至今仍被广泛引用。
### 1. Caducous 与 Persistent 的含义
Saleeb用“Persistence”（持续性）一词描述无花果果实能够在不发生胚珠受精（fertilization）的情况下发育并成熟的能力。相反，不具备这一性状的无花果称为Nonpersistent或Caducous（脱落性），指幼果在未授粉时会停止生长并脱落。
### 2. Saleeb 的假设
通过数百对无花果杂交实验，Saleeb提出持续性性状由单一基因座位控制（Single Gene Model），涉及两个等位基因：
– 等位基因 **+** ：野生型等位基因，对应非持续性（Nonpersistence）
– 等位基因 **P** ：显性突变等位基因，对应持续性（Persistence）
Saleeb写道：“等位基因P是持续性的显性突变等位基因，而+代表非持续性的野生型等位基因。”
因此，携带等位基因P的无花果表现为持续性。然而，实验结果比普通的孟德尔遗传更为复杂。
### 3. 等位基因P的多效性（Pleiotropic Effect）
Saleeb最重要的发现是：等位基因P不仅使果实能够自行发育，还具有多效性（Pleiotropic Effect）。他提出，当胚珠（ovule）获得等位基因P时，会发生胚珠败育（Ovule abortion），即胚珠停止发育；而携带等位基因P的花粉仍可正常授粉。这一假设能够解释此前看似与孟德尔定律矛盾的实验结果。
### 4. 杂交实验（Reciprocal Crosses）
**杂交1**
非持续性 × 非持续性
(♀ ++) × (♂ ++)
后代全部为(++)，100% Caducous，0% Persistent，符合孟德尔定律。
**杂交2**
持续性 (♀ P+) × 非持续性 (♂ ++)
携带P基因的胚珠不发育，因此后代全部为(++)，即100% Caducous。
这是支持胚珠败育假说的关键证据，因为持续性母本中胚珠的等位基因P无法传递给后代。
**杂交3**
非持续性 (♀ ++) × 持续性 (♂ P+)
胚珠为(+)，花粉为(P)，因此后代为(P+)和(++)，比例1:1，与Saleeb的实验结果一致。
**杂交4**
持续性 × 持续性
(♀ P+) × (♂ P+)
按孟德尔定律应得到(PP)、(P+)、(P+)和(++)三种基因型，但根据Saleeb的假设，携带P的胚珠（母本）不发育，因此PP基因型不会出现。最终后代仅为(P+)和(++)，比例1:1，与论文结论一致。
### 5. 为何未发现PP基因型
这是常被误解的要点。Saleeb原文并未提出PP是普通无花果，而是指出携带等位基因P的胚珠会停止发育，因此自然界中发现的主要是(P+)个体。这一结论与许多书籍中“PP和P+均为持续性”的写法不同，后者未提及胚珠败育假说。
**学术备注**：胚珠败育假说是Saleeb于1965年根据实验结果和细胞学（Cytology）分析提出的。虽然对研究领域影响深远，但尚未被现代基因组技术直接证实，因此应作为“Saleeb模型”呈现，而非科学的最终定论。
### 6. 进化意义
Saleeb的简单模型为进化解释提供了可能：
野生雌性无花果（++） → 士麦那无花果 × 卡普里无花果（++）
↓ 突变（P）
持续性卡普里无花果（P+）
↓
中间类型（圣佩德罗）（P+/++）
↓
持续性雌性无花果
↓ 人类选择
普通无花果（Common Fig）
该模型与以下观点一致：人类并未创造P基因，而是在数千年中选择了自然突变产生的植株，最终形成普通无花果群体。
### 7. 与RAN1基因发现的联系
Saleeb在论文结论中写道：“非持续性与持续性的等位基因对与性别决定基因相互独立。”虽然1965年尚未知道性别决定基因是什么，但2017年Mori等人发现RAN1是与无花果性别决定相关的主要基因。这一发现支持了Saleeb的观点：性别决定系统（RAN1）与持续性决定系统（P座位）是独立的遗传系统。
### 总结
Wadie Fadel Saleeb（1965）的工作是理解无花果坐果遗传学的起点。他提出持续性由单一等位基因（P）控制，并通过多效性效应和胚珠败育（或胚胎停止发育）假说解释杂交结果。尽管该模型的部分细节仍有待现代基因组技术验证，但Saleeb的思想仍是无花果遗传学研究的重要基础，并为理解后续RAN1基因的发现奠定了基础（将在下一章讨论）。
**补充思考**
从种子繁殖无花果时，若已知父本为持续性卡普里无花果，则后代有机会获得持续性性状，包括持续性卡普里无花果和持续性雌性无花果，同时也会产生脱落性卡普里无花果及士麦那类型。这与日本福冈县久留米市的Hisamitsu Shimazu的无花果育种实践相符。因此，用脱落性雌性（或士麦那）母本与卡普里无花果杂交，获得普通无花果（Common Fig）的概率为0%。
祝好
尼兰德·翁尼蒂拉特库（นิรันดร์ ว่องนิติรัตตกุล）
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**参考文献**
1. Mori, K., et al. (2017). Identification of RAN1 orthologue associated with sex determination through whole genome sequencing analysis in fig (Ficus carica L.). *Scientific Reports*, 7, 41124.
2. Saleeb, W. F. (1965). *Genetics and Cytology of Syconium Persistence in Ficus carica L.* Ph.D. Dissertation, University of California, Riverside.
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**备注**：若您有兴趣阅读Saleeb的完整研究报告，请告知。
